肌肉缩短时，横桥与什么结合？

在肌肉缩短的过程中，横桥主要与肌动蛋白（Actin）结合。这个过程是肌肉缩短机制中的重点步骤之一，具体来讲，当神经信号传递到肌肉细胞时，会引发一系列的生化反应，最后致使肌浆网释放钙离子。钙离子浓度的增加促进原肌球蛋白的地方发生变化，暴露出肌动蛋白上的活性位点。此时，肌纤维内的肌球蛋白头部（即横桥）可以与这类暴露出来的活性位点结合。

这一结合之后，会发生所谓的“划桨”运动或功率冲程，即横桥向肌节的中心方向移动，拉动细肌丝向着粗肌丝滑动，从而达成肌肉的缩短。随后，在ATP有哪些用途下，横桥会脱离肌动蛋白并进入高能状况筹备下次循环。

简而言之，在肌肉缩短时，是横桥（肌球蛋白头部）与肌动蛋白之间的结合和离别构成了肌肉纤维缩短的基础机制。这一过程需要消耗能量，而ATP正是提供这种能量的主要分子。